生态复原图，在4.23亿年前志留纪古海洋中畅游的长吻麒麟鱼（Qilinyu rostrate）（杨定华绘）
如果以单次施力的大小为标准，再折算掉肌肉重量差异，人身上最强的肌肉是嚼肌，它由下巴（下颌的通称，Jaws）和臼齿构成。那我们的下巴究竟从何而来呢？在最新的一项报道中，来自中国和瑞典古生物学家将下巴的来源追溯到了灭绝的鱼类下颌上，扫除了科学界在脊椎动物颌演化认识上一个大的盲区。
长吻麒麟鱼揭秘脊椎动物颌演化之路
10月21日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员朱敏（Min Zhu）与瑞典乌普萨拉大学阿尔伯格（Per E. Ahlberg）联合团队在《科学》（Science）杂志上报道了一种4.23亿年前的志留纪盾皮鱼——长吻麒麟鱼（Qilinyu rostrate），填充了硬骨鱼式的全颌与盾皮鱼式的原颌两种状态之间的形态学鸿沟，在国际上首次提出全颌盾皮鱼类与硬骨鱼类的上颌骨（maxilla）、前上颌骨（premaxilla）和齿骨（dentary）与原颌盾皮鱼类（Silurian placoderm）的的颌部骨板是同源的理论，将人类的颌骨向前一直追溯到最原始的有颌脊椎动物——原颌盾皮鱼类中。
脊椎动物膜质颌骨的演化之路（Brian Choo绘）
全颌鱼，一条令人瞠目结舌的鱼
朱敏研究员是脊椎动物演化与人类起源重点实验室主任，主要从事早期脊椎动物起源、演化及相关生物地层学、古动物地理学研究。早在2013年，其研究组已经在Nature杂志上发文，报道了他们在中国云南省古老的志留纪地层中发现的一条保存完好的古鱼，他们将其命名为“初始全颌鱼”（Entelognathus primordialis），后者是全颌盾皮鱼类的第一个成员初始全颌鱼，在古生物学上的重要意义，类似于始祖鸟、游走鲸和南方古猿等耳熟能详的“过渡化石”。
“全颌鱼”被称为“一条令人瞠目结舌的鱼”，并被誉为“过去百年最重要的化石发现之一”。最新报道的长吻麒麟鱼既拥有能明确无误地将它归入全颌盾皮鱼类的特征，外形又在很多地方与已经发现的初始全颌鱼有很大不同，充分体现了全颌盾皮鱼类的多样化程度。
长吻麒麟鱼正型标本(IVPP V20732)照片，背视图（A），腹视图（B），侧视图（C）
在这篇文章中，朱敏研究组对麒麟鱼的化石进行了高精度CT扫描，并仔细地将一块块骨骼在计算机中重建为三维模型。经过反复对比研究他们发现，麒麟鱼和全颌鱼一样，已经具有上颌骨与前上颌骨组成的上颌。但是，麒麟鱼还没有演化出全颌鱼和硬骨鱼都有的、包覆着下颌底部的一系列骨片，它的下颌只有一块简单的下颌骨，这块下颌骨还保存着明显卷入口内的部分，而不像全颌鱼与后来的硬骨鱼一样，口内部分只剩下一条窄的咬合面。
麒麟鱼的颌骨形态确实处于全颌鱼和其他更原始盾皮鱼类之间的状态，它有一副“不完全的全颌”。它展现了颌早期演化的一个中间状态：麒麟鱼的颌已经告别盾皮鱼类的原始模式，进入新的演化阶段，膜质骨片开始向口外延伸，包覆并加固颌部，但还未达到全颌鱼的完善程度。这进一步揭示了全颌模式的演化历程，建立起硬骨鱼类的上颌骨、前上颌骨和齿骨与盾皮鱼类的三对颌部骨板的同源关系。人类的颌骨不仅能追溯到硬骨鱼类和全颌鱼，更可以追溯到我们更古老的远祖——原颌盾皮鱼类中。
纵观整个生命演化史，重大演化事件往往是飞跃式的，在地质时间的尺度下转瞬即逝，因而很难在化石记录中保存下来，造成了生物种类间大量的形态鸿沟和演化缺环。时代越是久远，这些鸿沟和缺环也就越多越大。偶尔，我们能够幸运地找到一些填补这些鸿沟和缺环的过渡化石，它们打开一扇扇难得的窗口，让人类得以一窥演化的奥妙。随着志留纪云南失落的古鱼王国中更多发现浮出水面，还有更多演化史诗的残简断章有待补完。
从鱼到人的颌骨演化历程
长有上下颌的嘴巴是人类进食、呼吸、交流的重要器官，也是从鱼到人全部有颌脊椎动物的共同特征。人的上下颌骨构造似乎并不复杂，然而实际上，它们经过了曲折复杂的演化历程，才最终变成今天的样子。
上下颌从鳃弓演化而来，最早由体内的软骨组成。在漫长的演化历程中，来自体表的骨片（膜质骨）渐次侵入上下颌，加固并取代了原始颌骨的作用。正是有这些后来颌骨的加入，才诞生了真骨鱼类能伸长摄入食物的嘴巴，形态多样的鸟喙，和大象的巨齿长牙等等复杂的口部构造，也最终形成了人类的颌骨，而来源于软骨的原始颌骨组分则早已退缩到耳朵里，成为听小骨，构成了听觉系统的一部分。
人类的颌骨可以比较清楚地一直追溯到我们的原始硬骨鱼祖先中。三对主要的颌骨，包括前上颌骨（在人类中仅存孑遗）、上颌骨和齿骨位于口的边缘，与面部其他骨骼紧邻。在原始的硬骨鱼中，这些边缘颌骨内侧还有犁骨、翼骨、冠状骨等一系列颌骨，它们曾经具有咬合功能，但经过长期演化在人类中已经消失或退入鼻咽腔内。我们将硬骨鱼类这种较复杂的，由许多骨片组成的颌骨称为“全颌状态”。
全颌状态是如何演化而来的？
由于过去没有在硬骨鱼类以外的大类群中发现过这种模式的颌骨，这个问题一直没有确切答案。软骨鱼类的颌骨全部由软骨构成，没有任何膜质骨的加强；而像邓氏鱼那样的典型盾皮鱼类颌骨，称为“原颌状态”，虽然已经有膜质骨来源的前上腭片、后上腭片和下腭片三对骨板，但它们都位于口腔内侧，与面部其他骨骼并不相接。
初始全颌鱼已经确定无疑地证明，从盾皮鱼类的一支演化出了硬骨鱼类。那么，盾皮鱼的三对颌部骨板与硬骨鱼的颌骨是否也有演化上的联系呢？按位置看，这三对骨板应该相当于硬骨鱼类的内侧颌骨，但后者的数量远远不止三对。所以之前提出的全颌起源理论认为，盾皮鱼类的三对内侧颌部骨骼在盾皮鱼到硬骨鱼的演化过程中丢失了，全颌状态中所有的颌骨，包括外侧和内侧系列，都是重新演化而来的。
显然，这一理论需要颌骨发生很大的改变和重组，而在多数情况下，演化更趋于修修补补式的保守渐进。相比之下，第二种可能的理论就更直截了当：盾皮鱼类的三对内侧颌部骨骼向外移动，变成了全颌状态中的外侧三对边缘颌骨，硬骨鱼只是新演化出了内侧系列的颌骨。
全颌鱼已经演化出一套近乎完整的硬骨鱼模式全颌状态颌骨，而与其他盾皮鱼类的颌骨完全不同，这就留下了一处明显的演化缺环。要在上述理论中作出选择，回答全颌状态从何而来的问题，还需要一副比全颌鱼更原始的颌。
Science Perspective发文《颌之初》
值得一提的是，《科学》杂志在同期的观点栏目（Perspective）中专门配发了古脊椎动物学会主席、澳大利亚弗林德斯大学约翰·朗（John A. Long）教授题为“《颌之初》（First jaws）的评论文章。评述称，长期以来，盾皮鱼类不大受演化生物学家重视，然而来自中国的系列发现正改变这一认知，显示盾皮鱼类成为理解脊椎动物的身体结构如何演化的关键。
备注：本文报道参考生物通、新华社、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所等。
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